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動物とは?

動物界
生息年代: エディアカラ紀 - 現世

各画像説明

分類
ドメ
イン
 | : | 真核生物 Eukaryota
階級なし | : | オピストコンタ Opisthokonta
階級なし | : | ホロゾア Holozoa
階級なし | : | フィロゾア Filozoa
Shalchian-Tabrizi et al., 2008
階級なし | : | コアノゾア Choanozoa
 | : | 動物界 Animalia
Linnaeus, 1758


本文参照


動物(どうぶつ、: Animalia、単数: Animal)とは、

  1. 生物学において生物の系統群の一つ。「動物」という言葉がつく分類群名としては後生動物原生動物があるが、本稿でいう「動物」は後生動物の方を指す。後者は進化的に異なる雑多な生物をまとめたグループ(多系統群)であり、いずれも後生動物とは別系統である。
  2. 日常語において、動物とは1.の意味の動物のうち、ヒト以外のもの。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い。

本項では1の意味を解説する。

目次

  • 1 概要
    • 1.1 特徴
  • 2 動物の細胞
    • 2.1 細胞小器官
    • 2.2 細胞外マトリックス
  • 3 生殖、発生、分化
    • 3.1 生殖
    • 3.2 発生
    • 3.3 細胞分化と器官形成
  • 4 起源と進化
    • 4.1 起源
    • 4.2 古生物
      • 4.2.1 先カンブリア時代
      • 4.2.2 古生代
      • 4.2.3 中生代
      • 4.2.4 新生代
    • 4.3 化石動物についての動物門
    • 4.4 絶滅した動物
  • 5 現生の動物の系統
    • 5.1 系統樹
    • 5.2 左右相称動物以外の動物
    • 5.3 左右相称動物
    • 5.4 珍無腸動物
    • 5.5 脱皮動物
      • 5.5.1 汎節足動物
    • 5.6 螺旋動物
      • 5.6.1 軟体動物
      • 5.6.2 環形動物
    • 5.7 後口動物
      • 5.7.1 水腔動物
      • 5.7.2 脊索動物
  • 6 参考文献
  • 7 脚注
    • 7.1 注釈
    • 7.2 出典
  • 8 関連項目

概要

動物は、哺乳類爬虫類鳥類両生類魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類昆虫サナダムシカイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ系統群である。

20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌古細菌真核生物の3つに分かれるが(3ドメイン説)、動物はそのうちの真核生物に属し、他に真核生物に属するものとしては植物菌類(キノコやカビ)、原生生物が挙げられる。なお、原生生物の一部である原生動物(ゾウリムシミドリムシアメーバ等)は本稿で言う動物(後生動物)とは別系統であり、しかも多系統である事が判明している。

なお、初等教育では3ドメイン説以前の二界説(2011年まで)ないし五界説(2012年以降)に基づいて生物の分類を説明している。二界説に基づいた説明では原生動物を「動物」とみなしていたが、すでに述べたように3ドメイン説では(後生)動物とは別系統であるとみなされている。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。

動物は真核生物の中ではオピストコンタ(後方鞭毛生物)という単系統性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に菌類や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子ツボカビ胞子が持つ鞭毛がこれにあたる。

さらにオピストコンタにはホロゾアという系統群と、Holomycotaという系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる(後述)襟鞭毛虫もホロゾアに属する。

特徴

動物の細胞

動物の細胞は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。

細胞小器官

詳細は「細胞小器官」を参照

典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある(番号は図のものと対応):

典型的な動物細胞の模式図
  1. 核小体(仁):細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる。
  2. 細胞核:細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。
  3. リボソーム:mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる。
  4. 小胞:細胞内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞リソソームがある。
  5. 粗面小胞体:リボソームが付着している小胞体の総称。
  6. ゴルジ体:へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。
  7. 微小管:細胞中に見いだされる直径約 25 nm の状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置(星状体紡錘体染色体をまとめてこう呼ぶ)の主体。
  8. 滑面小胞体:リボソームが付着していない小胞体の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体ゴルジ複合体シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリドコレステロールステロイドホルモンなど脂質成分の合成やCaの貯蔵などを行う。
  9. ミトコンドリア:二重の生体膜からなり、独自のDNA(ミトコンドリアDNA=mtDNA)を持ち、分裂、増殖する。mtDNAはATP合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸(好気呼吸)の場として知られている。また、細胞のアポトーシスにおいても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除 する。ミトコンドリアは好気性細菌でリケッチアに近いαプロテオバクテリア真核細胞共生することによって獲得されたと考えられている。
  10. 液胞:電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。
  11. 細胞質基質:細胞質から細胞内小器官を除いた部分のこと。真核生物では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。
  12. リソソーム:生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場。
  13. 中心体:細胞分裂の際、中心的な役割を果たす。

細胞外マトリックス

動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割(石灰化による貝殻、海綿骨針といった組織の形成 )、細胞接着における足場の役割(例:基底膜フィブロネクチン)、細胞増殖因子などの保持・提供する役割(例:ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF)などを担う。また動物細胞は、密着結合ギャップ結合接着斑などにより細胞結合細胞接着している。

海綿動物平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており、組織としては例えば筋肉神経がある。

生殖、発生、分化

生殖

トンボの交尾

ほぼ全ての動物は何らかの形で有性生殖を行い、その際減数分裂により一倍体配偶子を作る。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵子といい、配偶子が融合する過程を受精、受精の結果できあがった細胞を受精卵という。また精子を作る個体をオス、卵子を作る個体をメスという。一つの個体が精子と卵子を両方作れる場合は雌雄同体であるという。

発生

一倍体である精子と卵子が受精する事で、二倍体の受精卵が形成される。この際精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので、ミトコンドリアは卵子からしか受精卵に伝わらない。

胞胚形成: 1 桑実胚2 - 胞胚

受精卵は卵割という細胞増殖を繰り返す事で多細胞の胚を形成する。一般的に卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある。一般的に、卵割が進むと胚の内部に隙間が形成され、この隙間が広くなったものを胞胚腔といい、大きな胞胚腔が形成される時期の胚は胞胚と呼ばれる。なお、昆虫両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程(G1期とG2期の過程)が省略され、胞胚中期になるとこの省略が終わる(中期胞胚転移)。それに対し胎生の哺乳類ではこういった省略は起こらない。

胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸などがある。例えば両生類では精子が受精した位置により背腹軸が決まり、受精した側が腹側、その反対側が背側になる。

一部の原始的な動物(前左右相称動物)以外は胞胚後期になると胚葉が形成される(形態形成運動)。胚葉には将来消化管になる内胚葉、将来表皮神経系などになる外胚葉、そして体のそれ以外の所(例えば体腔循環系内骨格筋肉真皮)になる中胚葉の3種類がある。典型的にはこの際内胚葉の部分が陥没し、原腸が構成される。この時期の胚を原腸胚という。

なお、前左右相称動物の場合は、海綿動物のように胚葉が形成されないものや(無胚葉性の動物と呼ばれる)、内胚葉外胚葉の2つのみしか形成されない動物(二胚葉性の動物)もいる。これに対し胚葉が3つとも形成されるものを三胚葉性の動物という。

脊椎動物などではこの後神経管が形成される神経胚期へと進む。例えばニワトリでは、外胚葉に神経板という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管ができ、さらに直下に脊索が形成される。神経管の前方には前脳中脳後脳という3つの膨らみが形成され、これらが将来になる。

細胞分化と器官形成

脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する(細胞分化)。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子(ハウスキーピング遺伝子)の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する。

脊索の両側の沿軸中胚葉から体節が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節が形成される。

体節はやがて皮節筋節硬節に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層骨格筋椎骨などが形成され、腎節からは腎臓や生殖腺が形成される。

中間中胚葉のさらに外側には予定心臓中胚葉という、将来心臓関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する。前者からは体腔を覆う胸膜腹膜が形成され、後者からは心筋平滑筋血管血球などが形成される。

心臓は生命の維持に不可欠なので、発生の早い段階で中胚葉から形成される。なお、予定心臓中胚葉は中胚葉の正中線を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する。

脊椎動物では外胚葉と中胚葉の相互作用で四肢が形成される。ヒトの手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシスの作用で水かき部分の細胞を「自殺」させている為である。

起源と進化

起源

動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫が集まって多細胞化する事で海綿動物のような動物になっていったと考えられる。

なお従来は、上述した襟鞭毛虫類から進化したとするヘッケルの説と繊毛虫類から進化したとするハッジの説が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18S rDNAに基づいた解析等により、動物は襟鞭毛虫類を姉妹群に持つ単系統な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている。

古生物

先カンブリア時代

30億年以上前に地球上初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石は21億年前の地層から発見されている。

動物の起源は10~12億年前まで遡れると分子系統解析と古生物学的証拠から推定されている。

2012年現在、動物のものかもしれない最古の化石は2012年ナミビアの7億6000万年前の地層で発見されたオタヴィア(Otavia)という0.3~5mm程度のかりんとうのような形をした小さな殻で、海綿動物だとすると表面に空いている多数の細孔から微小なプランクトン濾過摂食したものと考えられる。またオーストラリア南オーストラリア州からは6億6500万年のTrezona Formationという化石が発見されており、これも初期の海綿動物ではないかと考えられている

エディアカラ生物群の一つであるディッキンソニア

次に古いと思われる多細胞生物の化石は6億2千万年~5億4千2百万年前のエディアカラ生物群である。これらは刺胞動物環形動物棘皮動物の仲間であるという解釈もあれば、一部には現生動物とは全く違う動物群とする解釈もあるなど見解が定まっていない。エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全地球凍結(スノーボールアース)の後に進化的に拡散(Evolutionary radiation)したと考えられ(Avalon explosion、5億7500万年前)、カンブリア爆発の頃にその多くは姿を消した(カンブリア中期の5億1000万年前~5億年前まで生き残っていたものはまれである)。

古生代

カンブリア紀の生物アノマロカリス

古生代カンブリア紀になると、化石に残る硬い骨格を動物達が獲得し、短期間で多くのボディプランを持つ動物群が登場し、海綿動物軟体動物腕足動物節足動物棘皮動物環形動物脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門が生じたとされる(カンブリア爆発)。

ただし分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推定されている。カンブリア紀に突然生物が増えたように見えるのは、この時期に化石に残りやすい生物種が増えたからに過ぎない。

カンブリア爆発は2000万年から2500万年続いた。オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散している。

オルドビス紀末に大量絶滅(O-S境界)があったが、無顎類(顎の無い脊椎動物)は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した。デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した。

シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した。

中生代

トリケラトプス化石

ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅(P-T境界)が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅。哺乳類が登場した。

ジュラ紀には恐竜が繁栄し、鳥類も登場した。また、軟体動物の殻を破るカニ類硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつれ合い軟体動物が進化した(中生代の海洋変革)。白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場。

白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる(K-Pg境界)。

新生代

新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類適応放散し、現在と同様の動物相が形成される。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。

化石動物についての動物門

化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。これらについては、うたかたのごとく提唱されては消えていくものも少なくないが、主なもののみ挙げる。

絶滅した動物

絶滅した動物一覧」を参照

現生の動物の系統

系統樹

下記は動物界の系統樹を門レベルまで描いたものである。ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、下表は今後も若干の修正が加えられていくものと思われる。


後生動物  | 
海綿動物 | 

カイメン、 カイロウドウケツ




平板動物 | 

センモウヒラムシ




刺胞動物 | 

クラゲ サンゴ




有櫛動物 | 

クシクラゲ




左右相称動物  | 
有腎動物  | 
前口動物  | 
毛顎動物 | 

ヤムシ




有輪動物 | 

シンビオン




二胚動物
(菱形動物門とも)
 | 

ニハイチュウ




直泳動物 | 

キリオキンクタ




脱皮動物  | 
有棘動物として
纏められるという
仮説あり
 | 
動吻動物 | 

トゲカワ




鰓曳動物 | 

エラヒキムシ




胴甲動物 | 

コウラムシ







糸型動物  | 
線形動物 | 

回虫




類線形動物 | 

ハリガネムシ







汎節足動物  | 
緩歩動物 | 

クマムシ





 | 
有爪動物 | 

カギムシ




節足動物 | 

昆虫類 甲殻類













螺旋動物  | 
担顎動物  | 
顎口動物 | 





 | 
微顎動物 | 

リムノグナシア




輪形動物 | 

ワムシ










吸啜動物  | 
腹毛動物 | 

イタチムシオビムシ




扁形動物 | 

プラナリア 吸虫 サナダムシ







冠輪動物  | 
苔虫動物 | 

コケムシ




内肛動物 | 

スズコケムシ




箒虫動物 | 

ホウキムシ




腕足動物 | 

・・・・・・・・・・・・・・・・・・

出典:wikipedia
2019/07/20 08:19

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