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鳥類とは?

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鳥綱 Aves
生息年代: 後期ジュラ紀現世、150–0 Ma

現存している鳥類およそ30の分類目のうち、
代表的な18種を示す。(クリックして拡大)

分類

 | : | 動物界 Animalia
 | : | 脊索動物門 Chordata
亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 | : | 四肢動物上綱 Tetrapoda
 | : | 鳥綱 Aves

学名

Aves
Linnaeus, 1758
和名

「鳥(とり)」
【英名】

"Bird"
【亜綱】

  • およそ数十の現生鳥類の目と、いくつもの絶滅した目と亜綱が存在する(化石鳥類の一覧)。

鳥類(ちょうるい)とは、鳥綱(ちょうこう、Aves)すなわち脊椎動物亜門(脊椎動物)の一に属する動物群の総称。日常語で(とり)と呼ばれる動物である。

現生鳥類 (Modern birds) はくちばしを持つ卵生の脊椎動物であり、一般的には(つまり以下の項目は当てはまらない種や齢が現生する)体表が羽毛で覆われた恒温動物で、はなく、前肢になって、飛翔のための適応が顕著であり、二足歩行を行う。

目次

  • 1 概説
  • 2 進化と分類学
    • 2.1 恐竜と鳥類の起源
    • 2.2 異論と論争
    • 2.3 初期の鳥類の進化
    • 2.4 現生鳥類の多様化
    • 2.5 現生鳥類の目分類
  • 3 分布
  • 4 解剖学と生理学
    • 4.1 骨格
    • 4.2 消化、排泄、生殖
    • 4.3 呼吸器
    • 4.4 循環器
    • 4.5 知覚
    • 4.6 化学的防御
    • 4.7 性
    • 4.8 羽毛、羽衣と鱗
  • 5 飛翔
  • 6 生態
    • 6.1 食餌と採餌
    • 6.2 水の摂取
    • 6.3 渡り
    • 6.4 コミュニケーション
    • 6.5 群れの形成とその他の集合体
    • 6.6 睡眠とねぐら
    • 6.7 繁殖
      • 6.7.1 社会システム
    • 6.8 縄張り、営巣と抱卵
      • 6.8.1 親鳥の世話と巣立ち
      • 6.8.2 托卵
  • 7 生態系
  • 8 人間との関係
    • 8.1 経済的重要性
    • 8.2 宗教、伝承と文化
    • 8.3 保全
  • 9 脚注
  • 10 参考文献
  • 11 関連項目
    • 11.1 地域別野鳥一覧
    • 11.2 他の鳥類関連項目
  • 12 外部リンク

概説

現存する鳥類は約1万種であり(これまでの各分類に基づき、8,600種や、9,000種などとしているものもある)、四肢動物のなかでは最も種類の豊富な(分類目)となっている。現存している鳥類の大きさはマメハチドリの5cmからダチョウの2.75mにおよび、体重はマメハチドリが2g、ダチョウは100kgである。化石記録によれば、鳥類は1億5,000万年から2億年前ごろのジュラ紀の間に、獣脚類恐竜から進化したことが示されている。そして最も初期の鳥類として知られているのが、中生代ジュラ紀後期の始祖鳥 (Archaeopteryx) で、およそ1億5,000万年前である。現在では大部分の古生物学者が、鳥類を約6,550万年前のK-T境界絶滅イベントを生き延びた、恐竜の唯一の系統群であると見なしている。

現生鳥類の特徴は、羽毛があり、歯のないくちばしを持つこと、硬い殻を持つ卵を産むこと、高い代謝率、二心房二心室の心臓、そして軽量ながら強靭な骨格を持つことである。翼は前肢が進化したもので、ほとんどの鳥がこの翼を用いて飛ぶことができるが、平胸類(走鳥類)や、ペンギン類、いくつかの島嶼に適応した固有種などでは翼が退化して飛べなくなっている。それでも現存する鳥類のすべての種が翼を持つが、数百年前に絶滅してしまったモア類のように、完全に翼を失った例もある。また鳥類は飛翔することに高度に適応した、独特な消化器呼吸器を持っている。ある種の鳥類、とりわけカラス類オウム類は最も知能の高い動物種のひとつであり、多くの種において道具を加工して使用することが観察されており、また、さまざまな社会的な種が、世代間の知識の文化的伝達を示している。

鳥類は北極から南極に至る地球上の広範囲の生態系に生息している。また、多くの種が毎年長距離の渡りを行い、さらに多くが不規則な短距離の移動を行っている。

鳥類は社会的であり、視覚的な信号や、地鳴き (call)、さえずり (song) などの聴覚的な伝達行動を取り、そして協同繁殖や捕食(狩り)行動、群れ形成 (flocking)、モビング(mobbing、偽攻撃、捕食者に対して群れをなして騒ぎ撃退する行動)などの社会的行動に加わる。大多数の種は社会的に一夫一婦であり、この関係は通常1回の繁殖期ごととなる。なかには数年にわたるのもあるが、生涯続くものは稀である。一夫多妻(複数の雌)や、稀に一妻多夫(複数の雄)の繁殖システムを持つ種も存在する。卵は通常、巣に産卵され、親鳥によって抱卵される。ほとんどの鳥類は孵化後、しばらく続けて親鳥が雛(ひな)の世話をする。

多くの種が経済的重要性を担っており、ほとんどは狩猟対象もしくは家禽であるが、なかにはペットとして、とりわけ鳴禽類オウム類のように人気のある種もある。それ以外にも、グアノ(鳥糞石)が肥料にするために採取される。鳥類は、宗教からポピュラー音楽の歌詞にいたるまで、人間のあらゆる文化面によく登場する。しかし、分かっているだけで約130種の鳥が、17世紀以降の人間の活動によって絶滅し、さらにそれ以前には数百種以上が絶滅している。保全への取り組みが進められてはいるが、現在約1,200種の鳥が、人的活動によって絶滅の危機に瀕している。

進化と分類学

詳細は「鳥類の進化」を参照
始祖鳥 (Archaeopteryx)。既知の最古の鳥類。

最初の体系的な鳥類の分類は、1676年の書物、『鳥類学』 Ornithologiae においてフランシス・ウィラビイジョン・レイによって編み出された。カール・フォン・リンネは1758年に、この成果をもとに現在使用されている分類体系を考案した。鳥類は、リンネ式分類では生物学的分類目の鳥 (class Aves) に分類される。系統分類では鳥綱を恐竜である獣脚類系統群に分類している。鳥類とその姉妹群であるワニ系統群には、 主竜類系統群の代表として現存する爬虫類が唯一含まれる。系統学的には通常、鳥類は現生鳥類と始祖鳥 (Archaeopteryx) の最も近い共通祖先 (MRCA) の子孫のすべてであると定義されている。始祖鳥(1億5,000万年ごろのジュラ紀後期)は、この定義のもとで最も古い既知の鳥である。一方、ジャック・ゴーティエやファイロコード (PhyloCode) システムの支持者たちは、鳥綱を現生鳥類だけを含むクラウン生物群として定義している。これは、化石のみで知られるほとんどのグループを鳥綱(鳥類)から除外し、代わって、鳥類およびそれらを 鳥群 (Avialae、「鳥の仲間」)に位置づけることがなされている。これはひとつには、伝統的に獣脚類恐竜と考えられている動物との関連における、始祖鳥の位置づけについての不確かさを回避するためである。

すべての現生鳥類は新鳥亜綱に位置づけられており、ここには2つの下位分類が存在する。古顎類 (Palaeognathae) は飛べない平胸類(走鳥類、たとえばダチョウなど)とほとんど飛べないシギダチョウ類からなり、広く多様化している新顎類 (Neognathae) はこれ以外のすべての鳥類を含む。この2つの下位分類はよく上目として扱われるが 、Livezey や Zusi はこれを「コーホート」 ("Cohort") に位置づけている。分類学的な観点により一様ではないが、現存している既知の鳥類の種数はおよそ9,700種以上、9,930種から10,530種となる。

恐竜と鳥類の起源

詳細は「鳥類の起源」を参照
中国で発見された白亜紀の鳥、孔子鳥 (Confuciusornis)。

大部分の科学者が、化石と生物学的な証拠から、鳥類が特殊化された獣脚類恐竜の亜群であることを認めている。さらに具体的には、鳥類はそのなかでもマニラプトル類という、ドロマエオサウルス類オヴィラプトル類を含む獣脚類の仲間であるとする。しかし、鳥類に関係の近い非鳥類型獣脚類の化石が発見されるたびに、それまで明瞭だった鳥類と非鳥類の区別が曖昧になっている。1990年代以降の中国東北部の遼寧省での発見では、多くの小形獣脚類恐竜に羽毛があったことが明らかになったが、それはこの曖昧さをさらに助長した。それでも2014年には、研究者らにより獣脚類恐竜からの鳥類の進化の詳細が報告された。

現代古生物学における一致した見解は、鳥類ないし鳥群 (Avialae) は、ドロマエオサウルス類、トロオドン類を含む、デイノニコサウルス類 (Deinonychosauria) の最も近縁であるとする 。さらに、これらは原鳥類 (Paraves) と呼ばれるグループを構成する。ドロマエオサウルス科ミクロラプトル(ミクロラプトル・グイ、Microraptor gui)など、このグループに属するいくつかの基系統群 (basal) は、滑空ないし飛行が可能であったかもしれない特徴を持っている。最も基系統であるデイノニコサウルス類は非常に小型であり、この証拠においては、原鳥類に属する祖先が、樹上性であったか、滑空することができたと考えられ、あるいはそのいずれでもあった可能性を提起している。近年の研究では、初期の鳥類は、肉食であった始祖鳥や羽毛恐竜とは異なり、草食であったことが示唆されている。

ジュラ紀後期の始祖鳥は、最初に発見されたミッシングリンク (transitional fossils) のひとつとして有名であり、この化石は19世紀後期の進化論を支持する証拠となった。始祖鳥は、従来の爬虫類の特徴である、歯や、鉤爪のある指、そして長いトカゲに似たのみならず、現生鳥類のそれと同様な風切羽を持つ翼の存在を、明瞭に示した最初の化石であった。始祖鳥は、現生鳥類の直接の祖先であるとは考えられていないが、おそらくは現生鳥類の真の祖先の近縁であった。

異論と論争

鳥類の起源をめぐっては多くの論争が行われてきた。初期の意見の相違には、鳥類が恐竜あるいはより原始的な主竜類から進化したのかというものも存在する。恐竜陣営のなかにも、鳥盤類恐竜と獣脚類恐竜のいずれのほうが、より鳥類の祖先としてより近いかについて意見の相違があった。鳥盤類(鳥の骨盤を持つ)と現生鳥類は、骨盤の構造が共通であるが、鳥類は竜盤類(トカゲの骨盤を持つ)恐竜が起源であると考えられている。したがってかれらの骨盤の構造は、互いに無関係に進化したものである。事実、鳥類のような骨盤の構造は、テリジノサウルス科として知られる獣脚類の特異なグループの進化において、3度出現している。

ノースカロライナ大学の鳥類古生物学者アラン・フェドゥーシアのような一部の少数派の研究者は、主流派の意見に異議を唱えており、鳥類が恐竜から進化したのではなく、ロンギスクアマのような初期の爬虫類から進化したと主張している(この学説にはほとんどの古生物学者が反対している)。

初期の鳥類の進化

化石鳥類の一覧」も参照
鳥綱  | 

 | 

始祖鳥
Archaeopteryx




パイゴスティル類  | 

 | 

孔子鳥
Confuciusornis




鳥胸類  | 

 | 

エナンティオルニス類
Enantiornithes




真鳥類  | 

 | 

ヘスペロルニス類
Hesperornithiformes





 | 

現生鳥類
Neornithes

















簡略化した基礎鳥類 (Basal bird) の系統発生
キアッペ (Chiappe)、2007 に基づく

鳥類の広範な形態への多様化は、白亜紀の間に起こった。鉤爪のついた翼や歯といったような、共有派生形質を維持したままのグループも多く存在したが、歯は、現生鳥類(新顎類)を含むいくつものグループで、個々に失われていった。始祖鳥やジェホロルニスのような最も初期の形態では、かれらの祖先が持っていた、長く骨のある尾を保持していたが、一方でパイゴスティル類に属するより進化した鳥類の尾は、尾端骨の出現により短くなった。およそ9,500万年前の後期白亜紀には、すべての現生鳥類の祖先は、より優れた嗅覚を進化させた。

最初の、大規模で多様化した短尾の鳥類の系統として進化したのが、エナンティオルニス類、あるいは別名「反鳥類」である。このように命名されたのは、かれらの肩甲骨の構造が、現生鳥類のそれと反転していることに由来している。エナンティオルニス類は生態系において、渉禽(しょうきん)のように砂浜で餌をあさるものや、魚を捕食するものから、樹上に棲むもの、種子を食べるものまで、多彩な生態的地位(Ecological niche、生存環境の範囲)を占有した。さらに進んだ系統では、魚を捕食することに適応した、一見カモメ類に似たイクチオルニス属がある。中生代の海鳥の目のひとつであるヘスペロルニス目は、海洋環境における魚の捕食に非常によく適応して、飛翔する能力を失い、主として水中に生活するようになった。

現生鳥類の多様化

シブリー・アールキスト鳥類分類」および「恐竜の分類」も参照

すべての現生鳥類を含む系統である真鳥亜綱が、白亜紀の終わりまでにいくつかの現代の系統へと進化したことが、主に Vegavis 属の発見によって現在わかっている。そして2つの上目、すなわち古顎類新顎類に分岐した。古顎類には平胸類(走鳥類)とシギダチョウ類が含まれる。もう一方の新顎類からの基系統 (basal) の分岐が、上目としてのキジカモ類(キジカモ上目、Galloanserae)のグループであり、これにはカモ目(カモ類ガン類ハクチョウ類サケビドリ類)とキジ目(キジライチョウ類およびその仲間に加えて、ツカツクリ類ホウカンチョウ科の鳥およびその仲間)が含まれる。この分岐の起こった年代は、科学者により盛んに議論されている。真鳥亜綱が白亜紀に進化し、ほかの新顎類からキジカモ類が分かれたのが、K-T境界絶滅イベントの前であることについては意見の一致が見られたが、これ以外の新顎類の適応放散が起きたのが、鳥類以外の恐竜の絶滅以前であるのか、あるいは絶滅以降であったのかについては意見が異なる 。この意見の不一致の原因は、部分的な証拠の相違によるものである。すなわち、化石記録の証拠が第三紀に適応放散が起きたことを示すにもかかわらず、分子年代測定は白亜紀の適応放散を示唆している。これらの証拠を調整しようとする試みでは、意見の分かれるところとなった。

鳥類の分類は議論の絶えない分野である。シブリーアールキストの「シブリー・アールキスト鳥類分類Phylogeny and Classification of Birds (1990) は、鳥類の分類における画期的な業績であり、それは頻繁に議論され、絶えず修正されている。ほとんどの証拠は、分類における目 (order) の位置づけが正確であることを示唆するように見えたが、2000年代後半に判明した分子系統により、いくつかの目分類は大幅な修正を受けた。目そのものの相互関係についても、研究者の意見は一致していない。現生鳥類の解剖学、化石、DNA などあらゆる証拠が問題解決のために用いられてきたが、強いコンセンサスは得られていない。しかし近年には、新たな化石や分子解析による証拠から、現生鳥類の目の進化に関して、徐々に新しい知見がもたらされるようになってきている。

現生鳥類の目分類

古顎類」および「新顎類」も参照
新鳥類 | 

 | 

古顎類 Paleognathae




新顎類 | 

 | 

キジカモ類 Galloanserae





 | 

Neoaves











現生鳥類の基系統 (basal) の多様化

以下の目分類は、国際鳥類学会 (IOC) による目分類である。シブリー分類のような全面的な変更はないが、伝統的な目分類に対する修正により、ほぼ系統分類となっている。これらの修正は、初期の分子系統分類 シブリーら (1990) や、最新の形態系統分類 Livezey & Zusi (2007) などと共通点は少ない。

目レベルまでの系統は完全には解かれていないが、系統は、以下のような分類群が提案されている(ただし landbirds 〈陸鳥〉は正式な分類群ではない)。これらの系統は、有望なレトロポゾンによるものや、近年の複数の研究 (Hackett, 2008; Mayr 2011) で支持されている。

古顎類 Palaeognathae | シギダチョウ目 Tinamiformesダチョウ目 Struthioniformesレア目 Rheiformesヒクイドリ目 Casuariiformesキーウィ目 Apterygiformes
新顎類
Neognathae | キジカモ類 Galloanserae | キジ目 Galliformesカモ目 Anseriformes
Neoaves | ネッタイチョウ目 Phaethontiformesサケイ目 Pteroclidiformesクイナモドキ目 Mesitornithidaeハト目 Columbiformesジャノメドリ目 Eurypygiformesツメバケイ目 Opisthocomiformesノガン目 Otidiformesカッコウ目 Cuculiformesツル目 Gruiformesエボシドリ目 Musophagiformesチドリ目 Charadriiformes
 | Mirandornithes | カイツブリ目 Podicipediformesフラミンゴ目 Phoenicopteriformes
Strisores | ヨタカ目 Caprimulgiformesアマツバメ目 Apodiformes
Aequornithes | アビ目 Gaviiformesペンギン目 Sphenisciformesミズナギドリ目 Procellariiformesコウノトリ目 Ciconiiformesペリカン目 Pelecaniformesカツオドリ目 Suliformes
landbirds | ノガンモドキ目 Cariamiformesタカ目 Accipitriformesフクロウ目 Strigiformesネズミドリ目 Coliiformesオオブッポウソウ目 Leptosomatiformesキヌバネドリ目 Trogoniformes
 | Picocoraciae | サイチョウ目 Bucerotiformesキツツキ目 Piciformesブッポウソウ目 Coraciiformes
Eufalconimorphae | ハヤブサ目 Falconiformes
 | Psittacopasserae | オウム目 Psittaciformesスズメ目 Passeriformes
Neoaves の2つの姉妹群 Coronaves と Metaves

現生鳥類は古顎類新顎類に分かれ、新顎類はキジカモ類Neoaves に分かれる。鳥類の現生種のうち、古顎類は0.5%、キジカモ類は4.5%を占めるにすぎず、Neoaves に種の95%が含まれる。

古顎類は従来、胸骨竜骨突起を残すシギダチョウ類と、竜骨突起を喪失した平胸類(走鳥類〈ダチョウ類〉)に分けられてきたが、平胸類の単系統性が分子系統により否定された。

Neoaves は鳥類のなかで最も適応放散した群だが、その下位分類は確定していない。シブリーらを含む以前の試みのほとんどは、実際の系統を反映していないことが判明し、現在の分類に残っていない。Ericson et al. (2006)は Neoaves が2つの姉妹群 CoronavesMetaves に分かれるとし、Hackett et al. (2008)にも弱く支持されたが、異論もある。

分布

地域別鳥類一覧」も参照
イエスズメの生息域は人間の活動によって、劇的に拡大した。

鳥類の生活と繁殖は、ほとんどの陸上生息地で営まれており、これらは7大陸すべてで見ることができる。その南限はユキドリの繁殖地で、南極大陸の内陸 440 km (300 mi)におよぶ 。最も高い鳥類の多様性は熱帯地方で起こっている。以前には、この高い多様性は熱帯でのより高い種分化の変化率によるものと考えられていたが、近年の研究では、高緯度地方の高い種分化の比率が、熱帯よりも大きい絶滅率によって、相殺されていることがわかった。鳥類のさまざまな科が、世界中の海洋での生活にも適応しており、たとえば、ある種の海鳥は繁殖のときにだけ上陸し、また、あるペンギン類は 300 m (1,000 ft)以上潜水した記録を持ち、ときに500 m (1,600 ft)以上潜水して採餌するとされる。

鳥類のなかには、人為的に移入された地域で、繁殖個体群を確立した種がいくつもある。これらの移入のなかには計画的になされたものもあり、たとえばコウライキジは、狩猟鳥として世界中に移入された。そのほか偶発的なものとしては、飼育下から逃げ出し(かご抜け)、北アメリカの複数の都市で野生化したオキナインコの安定個体群の確立のような例もある。また、アマサギキバラカラカラモモイロインコなどのように、耕作によって新たに作られた生息に適した地域に、元来の分布域をはるかに超えて自然分布を拡大していった種もある。

解剖学と生理学

詳細は「鳥類の体の構造」および「鳥類の視覚」を参照
鳥類の典型的な外見的特徴。1:くちばし、2:頭頂、3:虹彩、4:瞳孔、5:上背 (Mantle)、6:小雨覆 (Lesser coverts)、7:肩羽 (Scapular)、8:雨覆 (Coverts)、9:三列風切 (Tertials)、10:、11:初列風切、12:下腹、13:、14:かかと、15:跗蹠 (Tarsus)、16:、17:、18:、19:、20:、21:、22:肉垂 (Wattle)、23:過眼線

ほかの脊椎動物に比較して、鳥類は数多くの特異な適応を示すボディプラン (body plan) を持っており、そのほとんどは飛翔を助けるためのものである。

骨格

骨格は非常に軽量な骨から構成されている。含気骨には大きな空気の満たされた空洞(含気腔)があり、呼吸器と結合している 。成鳥の頭骨は癒合しており縫合線 ( ・・・・・・・・・・・・・・・・・・

出典:wikipedia
2018/05/23 14:20

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